植物诱抗剂-IR-18对向日葵列当的抑制效果及应用

2023年8月3日发(作者：)

植物诱抗剂-IR-18对向日葵列当的抑制效果及应用

云晓鹏;杜磊;白全江;孙涛;田晓燕;苏雅杰;张光

【摘 要】针对生产中JK601、SH363等商品性好的主栽食用向日葵品种,没有理想的配套防控向日葵列当措施。2017年对引进的植物诱抗剂-IR-18进行了田间施药技术研究。结果表明:该药剂对向日葵列当具有明显的控制效果,但不同品种间防效差异较大,其中具有一定抗性的品种JK601优于易感品种SH363;而且防效与药剂浓度呈正比,400倍液处理防效优于600倍液和800倍液处理;田间最佳施药期应选择在6~10叶期,400倍液施药1次处理,600倍液和800倍液需要施药2~3次,在第一次施药后32d的防效均可达100%。

【期刊名称】《北方农业学报》

【年(卷),期】2018(046)006

【总页数】6页(P77-82)

【关键词】向日葵;列当;植物诱抗剂-IR-18;防控效果

【作 者】云晓鹏;杜磊;白全江;孙涛;田晓燕;苏雅杰;张光

【作者单位】[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[2]甘南县向日葵研究所,黑龙江甘南162100;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[3]乌拉特前旗农业技术推广中心,内蒙古乌拉山014400;

【正文语种】中 文 【中图分类】S451

向日葵是内蒙古的主要经济作物，由于经济效益好，近年种植面积发展迅速，2016年全区种植面积达53.3万hm2。向日葵列当是一种恶性全寄生杂草，种子繁殖量大、抗逆性强，列当寄生向日葵后，导致向日葵植株矮小、茎秆纤细、花盘变小等生长不良现象。严重时，苗期或成株期植株提早枯死，不能结实。一般减产15%～30%，严重的达60%左右，甚至绝收[1～3]。因此，向日葵列当已成为严重制约内蒙古向日葵产业可持续发展的瓶颈。由于向日葵品种抗（耐）列当和列当寄生程度等不同，因此，目前生产中种植对向日葵列当免疫品种和抗除草剂品种成为主要的防治手段，而市场上占主导的SH363、JK601和SH361等商品性好，但对列当不具免疫特性的品种没有理想的配套防控措施，为此需要探索不依赖于品种抗性的新型防控技术，延长优良品种的市场寿命。

植物诱导抗性指利用诱导因子激活植物自身的免疫系统，增强植物对侵害和逆境的防御能力。植物诱导抗性有两种类型，即系统获得抗性（systemic acquired

resistance，SAR）[5]和诱导系统抗性（induced systemic resistance，ISR）[6]。目前，植物诱导抗性受到广泛探索，被应用于病虫害尤其是寄生性杂草的防治中[7]。Jorrin等于2001年首次提出诱导抗性防除寄生性杂草的假设[8]。Sauerborn等于2002年首次报道了植物激活剂—苯并噻二唑诱导向日葵对列当的抗性[9]。Buschmann等于2005年先后报道了苯并噻二唑施用技术及其与生防真菌（Fusarium oxysporum .）联合诱导向日葵对列当产生抗性的效果，并筛选出了调环酸钙（prohexadione-Ca）诱导向日葵抗列当[10-11]，但效果均不理想。

2017年，项目组对内蒙古锦苗农业发展有限责任公司提供的植物诱抗剂-IR-18进行了向日葵列当的防效测定，探索不同施药浓度、不同施药时间和不同施药次数等对向日葵列当防控效果，为生产中非免疫向日葵主栽品种提供有效的配套防控措施。

1 材料和方法

1.1 供试品种

食用向日葵SH363（内蒙古三瑞农业科技有限公司）、JK601（安徽华夏农业科技股份有限公司）；供试向日葵列当种子：采自内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗西小召乡；供试药剂：植物诱抗剂-IR-18（内蒙古锦苗农业发展有限责任公司提供）。

1.2 设计

不同施药时期，分别设向日葵4～6叶期、6～8叶期和8～10叶期；不同施药量，设植物诱抗剂-IR-18 400倍液、600倍液和800倍液；不同施药次数，设 1次（4～6叶期）、2次（4～6叶期、6～8叶期）和3次（4～6叶期、6～8叶期和8～10叶期）用药。试验共设10个处理，各处理3次重复，小区面积30 m2（2 m×15 m），每小区4垄，其中1个品种2垄，按大小行播种不覆膜，大行60 cm，小行40 cm，株距为40 cm，小区随机区组排列（表1）。

表1 植物诱抗剂-IR-18试验设计处理编号 施药次数1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0药液浓度稀释倍数400 600 800 400 400 600 600 800 800清水对照施药期/叶期4～6

4～6 4～6 6～8 8～10 4～8 4～10 4～8 4～10 1 1 1 1 1 2 3 2 3

1.3 接种土制备

利用0.73 mm筛将田间土壤、蛭石和沙子过筛，按土壤∶蛭石∶沙子＝2∶1∶1

混配土，再分别称取 400 g混配土和200 mg列当种子（约6万粒），混合均匀制成接种土备用。

1.4 试验地概况

试验地选择在内蒙古农牧业科学院内，试验地前茬小麦。试验地中未曾发生过向日葵列当，播种时人工接种列当。2018年5月16日播种，播种时在深5 cm穴中先定量施入20 g（约3 000粒列当种子）接种土，稍覆土后，在3 cm土层中人工点播2粒向日葵种子，定苗1株/穴。施药按照设计方案进行，施药采用新加坡产利农手动背负式HD400喷雾器，喷药液量折合450 L/hm2，其他管理同大田。

1.5 调查内容与方法

在喷雾处理后观察各药剂处理区向日葵是否有药害发生，若有药害，分级调查记录药害发生程度。

药害分级标准：0级：植株及叶片发育正常，叶片无任何受害症状；1级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例X≤5%；3级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例5%≤X≤10%；5级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例10%≤X≤30%；7级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例30%≤X≤50%；9级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例X＞50%。

在第一次施药后32 d，分别调查各试验小区向日葵总株数、被列当寄生株数及列当已出土株数；同时调查各小区向日葵列当鲜重（包括未出土的列当）。再分别计算向日葵列当的寄生率、寄生强度、寄生程度、株防效、鲜重防效，最后对株防效利用LSD法进行方差分析。计算公式：

2 结果与分析

2.1 不同稀释倍数对向日葵列当的抑制效果

在向日葵生长期的4～6叶期，应用植物诱抗剂-IR-18分别稀释400倍液、600倍液和800倍液对向日葵进行茎叶喷雾处理，第一次施药后32 d调查各处理防效，其中品种JK601的列当寄生率和株防效分别为25.76%～58.12%，30.57%～69.12%；SH363的列当寄生率和寄生率和株防效分别为90.47%～96.18%，3.82%～9.53%；JK601和 SH363的鲜重防效分别为27.85%～82.31%，-0.53%～25.56%，其中JK601 400倍液处理防效较好，SH363 400倍液与600倍液、800倍液无显著差异，但均不理想。在该试验条件下试验药剂对易感品种SH363株防效和鲜重防效极差，而抗性品种JK601优于品种SH363的防效（表2）。

表2 植物诱抗剂-IR-18不同稀释倍数对向日葵列当的控制效果注：株防效列不同字母表示差异达到5%的显著水平，下同。品种JK601株防效/%69.12±3.88 a

30.57±6.40 b 36.44±7.09 b鲜重防效/%82.31 69.32 27.85 SH363处理400倍液600倍液800倍液清水对照400倍液600倍液800倍液清水对照寄生率/%25.76±2.34 58.02±4.23 58.12±13.23 83.70±3.36 96.18±3.32 90.47±3.90

94.27±6.07 100.00寄生程度0.73±0.34 5.61±3.16 8.37±4.59 11.52±5.32

10.24±1.13 13.56±3.07 20.11±1.92 21.59±3.34列当鲜重/g 444 770 1 811 2

510 4 098 5 531 5 178 5 502 3.82±3.32 a 9.53±3.90 a 5.73±6.07 a 25.56-0.53 5.89

2.2 不同施药时间对向日葵列当的抑制效果

在向日葵4～6叶期、6～8叶期和8～10叶期，应用植物诱抗剂-IR-18 400倍液分别进行叶面喷雾处理1次，待4～6叶期施药32 d后统一调查。结果表明，该药剂在不同时期施药对向日葵列当防效差异较大，其中JK601和SH363品种6～8叶期、8～10叶期处理的株防效均达100.00%，鲜重防效分别为65.58%～88.69%，77.72%～85.77%；4～6叶期JK601寄生率、株防效分别为25.76%，69.12%，SH363寄生率、株防效96.18%，3.82%；JK601和SH363鲜重防效分别为82.31%和25.56%。说明该药剂施药时期很关键，4～6叶期防效极差，即使抗性品种JK601的株防效也仅有69.12%，而SH363为3.82%；从鲜重防效看，两品种6～8叶期和8～10叶期防效相当，但列当均是未出土的地下部分。因此，该试验药剂400倍液的最佳施药期应选择在6～10叶期（表3）。

表3 植物诱抗剂-IR-18不同施药期对列当的控制效果品种JK601处理4～6叶期6～8叶期8～10叶期清水对照4～6叶期6～8叶期8～10叶期清水对照寄生率/%25.76±2.34寄生程度0.73±0.34 0 0 0 0株防效/%69.12±3.88 b 100.00 a

100.00 a鲜重防效/%82.31 88.69 65.58 SH363 83.70±3.36 96.18±3.32

11.52±5.32 10.24±1.13 0 0 0 0 3.82±3.32 b 100.00 a 100.00 a 25.56 85.77

77.72 100.0021.59±3.34列当鲜重/g 444 284 864 2 510 4 098 783 1 226 5

502

2.3 不同施药次数对向日葵列当的抑制效果

于向日葵4～10叶期，应用植物诱抗剂-IR-18 600倍液对向日葵分别进行1次（4～6叶期）、2次（4～6、6～8叶期）和3次（4～6、6～8和8～10叶期）的茎叶喷雾处理。结果表明，植物诱抗剂-IR-18不同的施药次数对向日葵列当表现出不同的防控效果，随着施药次数的增加，防效增加，其中在4～6叶期1次施药对向日葵列当防效均不理想，其株防效均低于30.57%；2次施药后防效显著增加，其株防效和鲜重防效分别为94.3%～96.42%，46.45%～77.37%，特别是进行3次施药后，其株防效均达到100.00%、鲜重防效JK601和SH363分别为96.49%，94.71%，两品种防效相当。说明600倍液防治向日葵列当必须用2～3次，方可获得理想防效（表4）。

表4 植物诱抗剂-IR-18 600倍液不同施药次数对列当的控制效果品种JK601?处理1次2次3次清水对照1次2次3次清水对照寄生率/%58.02±4.23 3.13±5.43 0

83.70±3.36 90.47±3.90 5.70±9.87 0 100.00寄生程度5.610±3.16 0.043±0.08

0 11.520±5.32 13.560±3.07 0.200±0.34 0 21.590±3.34列当鲜重/g 770 1

344 88 2 510 5 531 1 245 291 5 502株防效/%30.57±6.40 b 96.42±6.20 a

100.00 a鲜重防效/%69.32 46.45 96.49 SH3639.53±3.90 b 94.30±9.87 a

100.00 a-0.53 77.37 94.71

植物诱抗剂-IR-18 800倍液在向日葵3个不同时期进行1～3次喷雾处理，对向日葵列当的防控效果与600倍液基本一致，其中施药2次、3次的株防效均达100.00%，鲜重防效施药3次与2次效果相当或略优。通过上述结果分析，植物诱抗剂-IR-18 800倍液防除向日葵列当，必须进行2次或3次施药均可以取得理想防效（表5）。

2.4 安全性

在向日葵4～10叶期分别喷施植物诱抗剂-IR-18 400倍液、600倍液和800倍液1次、2次和3次，施药后未发现对向日葵生长产生不良的现象，说明该药剂在试验剂量范围内对向日葵安全。

3 结论与讨论

植物诱导抗性近年研究较多的是抗病、抗虫性和抗寄生性杂草，其中利用抗坏血酸提高番茄对弯管列当的抗性，利用矮壮素（chlormequat）和赤霉素（GA3）增强番茄对分枝列当的抗性及利用烯效唑（uniconazoze）、苯并噻二唑增强向日葵对向日葵列当的抗性，但上述诱抗剂均未在生产中得到广泛应用。本研究是国内首次在向日葵上应用植物诱抗剂-IR-18，明确了该药剂对向日葵列当具有显著的抑制寄生和生长作用，减缓了列当对向日葵营养竞争的影响，从而提升了向日葵的产量和品质。

表5 植物诱抗剂-IR-18 800倍液不同施药次数对列当的控制效果品种JK601寄生率/%58.12±13.23寄生程度8.37±4.59处理1次2次3次清水对照1次2次3次清水对照0 0 0 0株防效/%36.44±7.09 b 100.00 a 100.00 a鲜重防效/%27.85 78.49 90.68 SH363 83.70±3.36 94.27±6.07 11.52±5.32 20.11±1.92

0 0 0 0 5.73±6.07 b 100.00 a 100.00 a 5.89 90.86 89.59 100.0021.59±3.34列当鲜重/g 1 811 540 234 2 510 5 178 503 573 5 502

通过田间试验观察表明，该药剂对向日葵列当不具直接致死作用，而是通过诱导向日葵体内产生非永久性抗性，对向日葵列当的寄生和生长起到抑制作用，随着药效的减弱，向日葵列当仍然可以寄生或继续生长。因此，应根据品种抗性的差异，调整施药次数和药剂浓度，提高药效和延长持效期，最大程度地抑制列当的生长和减轻对向日葵的危害。

植物诱抗剂-IR-18防除向日葵列当，必须选择在向日葵6～10叶期喷雾处理，防效与施药次数与施药浓度相关。若施药1次，必须选择向日葵在6～8叶期，采用400倍液处理；施药2次，可以选择600倍液～800倍液；施药3次，即使800倍液也可以取得较好防控效果。浓度越高，防效越好，而且持效期越长，列当对向日葵产量和品质的影响越小，此特点符合诱抗剂的特性，并且与国外报道的结论一致，即植物诱抗剂在一定浓度阈值之下，诱导抗性的强弱与诱导因子的浓度和作用强度呈正相关[12]。

不同抗性向日葵品种在同等用药条件下，对向日葵列当的防控效果影响较大，其中对向日葵列当具有一定抗性水平的品种，其防控效果明显优于易感品种，此点也符合诱抗剂的特性；另外，施用该诱抗剂的向日葵地块，必须做到良好的整地、播种质量，使向日葵出苗整齐，避免向日葵叶龄差异较大；同时，在施药时还应考虑天气条件，防止高温、大风造成药剂的挥发和漂移，以及利用扇形喷头，对向日葵叶片进行定向喷雾，避免漏喷或重喷等因素影响诱抗剂对向日葵列当的防控效果。

该试验仅观察到向日葵开花期，因此，未进行产量的测试，药剂对向日葵产量的影响程度有待于进一步试验完成，优化施药技术，降低药剂成本。另外，应建立一套科学评价诱抗剂防控寄生杂草的方法，由于诱抗剂对寄生杂草不具有杀伤作用，因此，不应简单采用以往的统计寄生率、寄生程度和寄生强度的方法。

参考文献：

【相关文献】 ［1］白全江，云晓鹏，高占明，等.内蒙古向日葵列当发生危害及其防治技术措施［J］.内蒙古农业科技，2013（1）：75-76.

［2］任文义，李毅.向日葵列当对向日葵主要经济性状的影响及防治方法研究［J］.河北农业大学学报，1992，15（3）：64-66.

［3］崔超，王靖，王海伟，等.不同列当寄生严重度对向日葵产量形成及生理特性的影响［J］.中国油料学报，2016，38（4）：518-523.

［4］白全江，云晓鹏，杜磊，等.抗除草剂新品种防除向日葵列当用药技术研究［J］. 北方农业学报，2018，46（4）：77-81.

［5］DURRANT W E，DONG X ic acquired resistance［J］.Annual Review of

Phytopathology，2004，42：185-209.

［6］VAN LOON L C，BAKKER P A H M，PIETERSE C M ic resistance induced by

rhizosphere bacteria［J］.Annual Review of Phytopathology，1998，36：453-83.

［7］VALLAD G E，GOODMAN R icacquired resistance and induced systemic

resistance in conventional agriculture［J］.Crop Science，2004，44：1920-1934.

［8］JORRIN J，PROTS E，RUSO in biosynthesis induction in

sunflowerasadefensesystem against broomrape［C］∥Workshop/State of the art in

Orobanche control，Parasitic PlantManagementin sustainable Italy，2001：5.

［9］SAUERBORN J，BUSCHMANN H，GHIASVAND GHIASI K，et hiadiazole

activates resistance in sunflower（Helianthus annuus）to the root-parasitic weed

Orobanche cumana［J］.Phytopathology，2002，92（1）：59-64.

［10］BUSCHMANN H，FAN Z W，SAUERBORN of resistance inducing agentson

sunflower（Helianthus annuus L.）and its infestation with the parasitic weed Orobanche

cumana Wallr［J］.Journal of Plant Diseases and Protection，2005，112：386-397.

［11］MÜLLER-STOEVER D，BUSCHMANN H，SAUERBORN sing controlreliability

of Orobanche cumana through integration of a biocontrol agent with a

resistanceinducing chemical ［J］.European Journal of Plant Pathology，2005，111：193-202.

［12］BARKA E A，BELARBIA A，HACHET C，ement of in vitro growth and

resistance to gray mold of vitis vinifera co-cultured with plant growthpromoting

rhizobacteria ［J］.Microbiology Letters，2000，186：91-95.

2023年8月3日发(作者：)

植物诱抗剂-IR-18对向日葵列当的抑制效果及应用

云晓鹏;杜磊;白全江;孙涛;田晓燕;苏雅杰;张光

【摘 要】针对生产中JK601、SH363等商品性好的主栽食用向日葵品种,没有理想的配套防控向日葵列当措施。2017年对引进的植物诱抗剂-IR-18进行了田间施药技术研究。结果表明:该药剂对向日葵列当具有明显的控制效果,但不同品种间防效差异较大,其中具有一定抗性的品种JK601优于易感品种SH363;而且防效与药剂浓度呈正比,400倍液处理防效优于600倍液和800倍液处理;田间最佳施药期应选择在6~10叶期,400倍液施药1次处理,600倍液和800倍液需要施药2~3次,在第一次施药后32d的防效均可达100%。

【期刊名称】《北方农业学报》

【年(卷),期】2018(046)006

【总页数】6页(P77-82)

【关键词】向日葵;列当;植物诱抗剂-IR-18;防控效果

【作 者】云晓鹏;杜磊;白全江;孙涛;田晓燕;苏雅杰;张光

【作者单位】[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[2]甘南县向日葵研究所,黑龙江甘南162100;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[1]内蒙古农牧业科学院植保所,内蒙古呼和浩特010031;[3]乌拉特前旗农业技术推广中心,内蒙古乌拉山014400;

【正文语种】中 文 【中图分类】S451

向日葵是内蒙古的主要经济作物，由于经济效益好，近年种植面积发展迅速，2016年全区种植面积达53.3万hm2。向日葵列当是一种恶性全寄生杂草，种子繁殖量大、抗逆性强，列当寄生向日葵后，导致向日葵植株矮小、茎秆纤细、花盘变小等生长不良现象。严重时，苗期或成株期植株提早枯死，不能结实。一般减产15%～30%，严重的达60%左右，甚至绝收[1～3]。因此，向日葵列当已成为严重制约内蒙古向日葵产业可持续发展的瓶颈。由于向日葵品种抗（耐）列当和列当寄生程度等不同，因此，目前生产中种植对向日葵列当免疫品种和抗除草剂品种成为主要的防治手段，而市场上占主导的SH363、JK601和SH361等商品性好，但对列当不具免疫特性的品种没有理想的配套防控措施，为此需要探索不依赖于品种抗性的新型防控技术，延长优良品种的市场寿命。

植物诱导抗性指利用诱导因子激活植物自身的免疫系统，增强植物对侵害和逆境的防御能力。植物诱导抗性有两种类型，即系统获得抗性（systemic acquired

resistance，SAR）[5]和诱导系统抗性（induced systemic resistance，ISR）[6]。目前，植物诱导抗性受到广泛探索，被应用于病虫害尤其是寄生性杂草的防治中[7]。Jorrin等于2001年首次提出诱导抗性防除寄生性杂草的假设[8]。Sauerborn等于2002年首次报道了植物激活剂—苯并噻二唑诱导向日葵对列当的抗性[9]。Buschmann等于2005年先后报道了苯并噻二唑施用技术及其与生防真菌（Fusarium oxysporum .）联合诱导向日葵对列当产生抗性的效果，并筛选出了调环酸钙（prohexadione-Ca）诱导向日葵抗列当[10-11]，但效果均不理想。

2017年，项目组对内蒙古锦苗农业发展有限责任公司提供的植物诱抗剂-IR-18进行了向日葵列当的防效测定，探索不同施药浓度、不同施药时间和不同施药次数等对向日葵列当防控效果，为生产中非免疫向日葵主栽品种提供有效的配套防控措施。

1 材料和方法

1.1 供试品种

食用向日葵SH363（内蒙古三瑞农业科技有限公司）、JK601（安徽华夏农业科技股份有限公司）；供试向日葵列当种子：采自内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗西小召乡；供试药剂：植物诱抗剂-IR-18（内蒙古锦苗农业发展有限责任公司提供）。

1.2 设计

不同施药时期，分别设向日葵4～6叶期、6～8叶期和8～10叶期；不同施药量，设植物诱抗剂-IR-18 400倍液、600倍液和800倍液；不同施药次数，设 1次（4～6叶期）、2次（4～6叶期、6～8叶期）和3次（4～6叶期、6～8叶期和8～10叶期）用药。试验共设10个处理，各处理3次重复，小区面积30 m2（2 m×15 m），每小区4垄，其中1个品种2垄，按大小行播种不覆膜，大行60 cm，小行40 cm，株距为40 cm，小区随机区组排列（表1）。

表1 植物诱抗剂-IR-18试验设计处理编号 施药次数1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0药液浓度稀释倍数400 600 800 400 400 600 600 800 800清水对照施药期/叶期4～6

4～6 4～6 6～8 8～10 4～8 4～10 4～8 4～10 1 1 1 1 1 2 3 2 3

1.3 接种土制备

利用0.73 mm筛将田间土壤、蛭石和沙子过筛，按土壤∶蛭石∶沙子＝2∶1∶1

混配土，再分别称取 400 g混配土和200 mg列当种子（约6万粒），混合均匀制成接种土备用。

1.4 试验地概况

试验地选择在内蒙古农牧业科学院内，试验地前茬小麦。试验地中未曾发生过向日葵列当，播种时人工接种列当。2018年5月16日播种，播种时在深5 cm穴中先定量施入20 g（约3 000粒列当种子）接种土，稍覆土后，在3 cm土层中人工点播2粒向日葵种子，定苗1株/穴。施药按照设计方案进行，施药采用新加坡产利农手动背负式HD400喷雾器，喷药液量折合450 L/hm2，其他管理同大田。

1.5 调查内容与方法

在喷雾处理后观察各药剂处理区向日葵是否有药害发生，若有药害，分级调查记录药害发生程度。

药害分级标准：0级：植株及叶片发育正常，叶片无任何受害症状；1级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例X≤5%；3级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例5%≤X≤10%；5级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例10%≤X≤30%；7级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例30%≤X≤50%；9级：药害斑或褪绿面积占叶片面积的比例X＞50%。

在第一次施药后32 d，分别调查各试验小区向日葵总株数、被列当寄生株数及列当已出土株数；同时调查各小区向日葵列当鲜重（包括未出土的列当）。再分别计算向日葵列当的寄生率、寄生强度、寄生程度、株防效、鲜重防效，最后对株防效利用LSD法进行方差分析。计算公式：

2 结果与分析

2.1 不同稀释倍数对向日葵列当的抑制效果

在向日葵生长期的4～6叶期，应用植物诱抗剂-IR-18分别稀释400倍液、600倍液和800倍液对向日葵进行茎叶喷雾处理，第一次施药后32 d调查各处理防效，其中品种JK601的列当寄生率和株防效分别为25.76%～58.12%，30.57%～69.12%；SH363的列当寄生率和寄生率和株防效分别为90.47%～96.18%，3.82%～9.53%；JK601和 SH363的鲜重防效分别为27.85%～82.31%，-0.53%～25.56%，其中JK601 400倍液处理防效较好，SH363 400倍液与600倍液、800倍液无显著差异，但均不理想。在该试验条件下试验药剂对易感品种SH363株防效和鲜重防效极差，而抗性品种JK601优于品种SH363的防效（表2）。

表2 植物诱抗剂-IR-18不同稀释倍数对向日葵列当的控制效果注：株防效列不同字母表示差异达到5%的显著水平，下同。品种JK601株防效/%69.12±3.88 a

30.57±6.40 b 36.44±7.09 b鲜重防效/%82.31 69.32 27.85 SH363处理400倍液600倍液800倍液清水对照400倍液600倍液800倍液清水对照寄生率/%25.76±2.34 58.02±4.23 58.12±13.23 83.70±3.36 96.18±3.32 90.47±3.90

94.27±6.07 100.00寄生程度0.73±0.34 5.61±3.16 8.37±4.59 11.52±5.32

10.24±1.13 13.56±3.07 20.11±1.92 21.59±3.34列当鲜重/g 444 770 1 811 2

510 4 098 5 531 5 178 5 502 3.82±3.32 a 9.53±3.90 a 5.73±6.07 a 25.56-0.53 5.89

2.2 不同施药时间对向日葵列当的抑制效果

在向日葵4～6叶期、6～8叶期和8～10叶期，应用植物诱抗剂-IR-18 400倍液分别进行叶面喷雾处理1次，待4～6叶期施药32 d后统一调查。结果表明，该药剂在不同时期施药对向日葵列当防效差异较大，其中JK601和SH363品种6～8叶期、8～10叶期处理的株防效均达100.00%，鲜重防效分别为65.58%～88.69%，77.72%～85.77%；4～6叶期JK601寄生率、株防效分别为25.76%，69.12%，SH363寄生率、株防效96.18%，3.82%；JK601和SH363鲜重防效分别为82.31%和25.56%。说明该药剂施药时期很关键，4～6叶期防效极差，即使抗性品种JK601的株防效也仅有69.12%，而SH363为3.82%；从鲜重防效看，两品种6～8叶期和8～10叶期防效相当，但列当均是未出土的地下部分。因此，该试验药剂400倍液的最佳施药期应选择在6～10叶期（表3）。

表3 植物诱抗剂-IR-18不同施药期对列当的控制效果品种JK601处理4～6叶期6～8叶期8～10叶期清水对照4～6叶期6～8叶期8～10叶期清水对照寄生率/%25.76±2.34寄生程度0.73±0.34 0 0 0 0株防效/%69.12±3.88 b 100.00 a

100.00 a鲜重防效/%82.31 88.69 65.58 SH363 83.70±3.36 96.18±3.32

11.52±5.32 10.24±1.13 0 0 0 0 3.82±3.32 b 100.00 a 100.00 a 25.56 85.77

77.72 100.0021.59±3.34列当鲜重/g 444 284 864 2 510 4 098 783 1 226 5

502

2.3 不同施药次数对向日葵列当的抑制效果

于向日葵4～10叶期，应用植物诱抗剂-IR-18 600倍液对向日葵分别进行1次（4～6叶期）、2次（4～6、6～8叶期）和3次（4～6、6～8和8～10叶期）的茎叶喷雾处理。结果表明，植物诱抗剂-IR-18不同的施药次数对向日葵列当表现出不同的防控效果，随着施药次数的增加，防效增加，其中在4～6叶期1次施药对向日葵列当防效均不理想，其株防效均低于30.57%；2次施药后防效显著增加，其株防效和鲜重防效分别为94.3%～96.42%，46.45%～77.37%，特别是进行3次施药后，其株防效均达到100.00%、鲜重防效JK601和SH363分别为96.49%，94.71%，两品种防效相当。说明600倍液防治向日葵列当必须用2～3次，方可获得理想防效（表4）。

表4 植物诱抗剂-IR-18 600倍液不同施药次数对列当的控制效果品种JK601?处理1次2次3次清水对照1次2次3次清水对照寄生率/%58.02±4.23 3.13±5.43 0

83.70±3.36 90.47±3.90 5.70±9.87 0 100.00寄生程度5.610±3.16 0.043±0.08

0 11.520±5.32 13.560±3.07 0.200±0.34 0 21.590±3.34列当鲜重/g 770 1

344 88 2 510 5 531 1 245 291 5 502株防效/%30.57±6.40 b 96.42±6.20 a

100.00 a鲜重防效/%69.32 46.45 96.49 SH3639.53±3.90 b 94.30±9.87 a

100.00 a-0.53 77.37 94.71

植物诱抗剂-IR-18 800倍液在向日葵3个不同时期进行1～3次喷雾处理，对向日葵列当的防控效果与600倍液基本一致，其中施药2次、3次的株防效均达100.00%，鲜重防效施药3次与2次效果相当或略优。通过上述结果分析，植物诱抗剂-IR-18 800倍液防除向日葵列当，必须进行2次或3次施药均可以取得理想防效（表5）。

2.4 安全性

在向日葵4～10叶期分别喷施植物诱抗剂-IR-18 400倍液、600倍液和800倍液1次、2次和3次，施药后未发现对向日葵生长产生不良的现象，说明该药剂在试验剂量范围内对向日葵安全。

3 结论与讨论

植物诱导抗性近年研究较多的是抗病、抗虫性和抗寄生性杂草，其中利用抗坏血酸提高番茄对弯管列当的抗性，利用矮壮素（chlormequat）和赤霉素（GA3）增强番茄对分枝列当的抗性及利用烯效唑（uniconazoze）、苯并噻二唑增强向日葵对向日葵列当的抗性，但上述诱抗剂均未在生产中得到广泛应用。本研究是国内首次在向日葵上应用植物诱抗剂-IR-18，明确了该药剂对向日葵列当具有显著的抑制寄生和生长作用，减缓了列当对向日葵营养竞争的影响，从而提升了向日葵的产量和品质。

表5 植物诱抗剂-IR-18 800倍液不同施药次数对列当的控制效果品种JK601寄生率/%58.12±13.23寄生程度8.37±4.59处理1次2次3次清水对照1次2次3次清水对照0 0 0 0株防效/%36.44±7.09 b 100.00 a 100.00 a鲜重防效/%27.85 78.49 90.68 SH363 83.70±3.36 94.27±6.07 11.52±5.32 20.11±1.92

0 0 0 0 5.73±6.07 b 100.00 a 100.00 a 5.89 90.86 89.59 100.0021.59±3.34列当鲜重/g 1 811 540 234 2 510 5 178 503 573 5 502

通过田间试验观察表明，该药剂对向日葵列当不具直接致死作用，而是通过诱导向日葵体内产生非永久性抗性，对向日葵列当的寄生和生长起到抑制作用，随着药效的减弱，向日葵列当仍然可以寄生或继续生长。因此，应根据品种抗性的差异，调整施药次数和药剂浓度，提高药效和延长持效期，最大程度地抑制列当的生长和减轻对向日葵的危害。

植物诱抗剂-IR-18防除向日葵列当，必须选择在向日葵6～10叶期喷雾处理，防效与施药次数与施药浓度相关。若施药1次，必须选择向日葵在6～8叶期，采用400倍液处理；施药2次，可以选择600倍液～800倍液；施药3次，即使800倍液也可以取得较好防控效果。浓度越高，防效越好，而且持效期越长，列当对向日葵产量和品质的影响越小，此特点符合诱抗剂的特性，并且与国外报道的结论一致，即植物诱抗剂在一定浓度阈值之下，诱导抗性的强弱与诱导因子的浓度和作用强度呈正相关[12]。

不同抗性向日葵品种在同等用药条件下，对向日葵列当的防控效果影响较大，其中对向日葵列当具有一定抗性水平的品种，其防控效果明显优于易感品种，此点也符合诱抗剂的特性；另外，施用该诱抗剂的向日葵地块，必须做到良好的整地、播种质量，使向日葵出苗整齐，避免向日葵叶龄差异较大；同时，在施药时还应考虑天气条件，防止高温、大风造成药剂的挥发和漂移，以及利用扇形喷头，对向日葵叶片进行定向喷雾，避免漏喷或重喷等因素影响诱抗剂对向日葵列当的防控效果。

该试验仅观察到向日葵开花期，因此，未进行产量的测试，药剂对向日葵产量的影响程度有待于进一步试验完成，优化施药技术，降低药剂成本。另外，应建立一套科学评价诱抗剂防控寄生杂草的方法，由于诱抗剂对寄生杂草不具有杀伤作用，因此，不应简单采用以往的统计寄生率、寄生程度和寄生强度的方法。

参考文献：

【相关文献】 ［1］白全江，云晓鹏，高占明，等.内蒙古向日葵列当发生危害及其防治技术措施［J］.内蒙古农业科技，2013（1）：75-76.

［2］任文义，李毅.向日葵列当对向日葵主要经济性状的影响及防治方法研究［J］.河北农业大学学报，1992，15（3）：64-66.

［3］崔超，王靖，王海伟，等.不同列当寄生严重度对向日葵产量形成及生理特性的影响［J］.中国油料学报，2016，38（4）：518-523.

［4］白全江，云晓鹏，杜磊，等.抗除草剂新品种防除向日葵列当用药技术研究［J］. 北方农业学报，2018，46（4）：77-81.

［5］DURRANT W E，DONG X ic acquired resistance［J］.Annual Review of

Phytopathology，2004，42：185-209.

［6］VAN LOON L C，BAKKER P A H M，PIETERSE C M ic resistance induced by

rhizosphere bacteria［J］.Annual Review of Phytopathology，1998，36：453-83.

［7］VALLAD G E，GOODMAN R icacquired resistance and induced systemic

resistance in conventional agriculture［J］.Crop Science，2004，44：1920-1934.

［8］JORRIN J，PROTS E，RUSO in biosynthesis induction in

sunflowerasadefensesystem against broomrape［C］∥Workshop/State of the art in

Orobanche control，Parasitic PlantManagementin sustainable Italy，2001：5.

［9］SAUERBORN J，BUSCHMANN H，GHIASVAND GHIASI K，et hiadiazole

activates resistance in sunflower（Helianthus annuus）to the root-parasitic weed

Orobanche cumana［J］.Phytopathology，2002，92（1）：59-64.

［10］BUSCHMANN H，FAN Z W，SAUERBORN of resistance inducing agentson

sunflower（Helianthus annuus L.）and its infestation with the parasitic weed Orobanche

cumana Wallr［J］.Journal of Plant Diseases and Protection，2005，112：386-397.

［11］MÜLLER-STOEVER D，BUSCHMANN H，SAUERBORN sing controlreliability

of Orobanche cumana through integration of a biocontrol agent with a

resistanceinducing chemical ［J］.European Journal of Plant Pathology，2005，111：193-202.

［12］BARKA E A，BELARBIA A，HACHET C，ement of in vitro growth and

resistance to gray mold of vitis vinifera co-cultured with plant growthpromoting

rhizobacteria ［J］.Microbiology Letters，2000，186：91-95.